Paquete `ecospat` de R: test de equivalencia de nichos

El Equivalency Test del paquete ecospat (en R) es una de las pruebas estadísticas más utilizadas para comparar nichos ecológicos entre dos especies o entre dos poblaciones (por ejemplo, una nativa y otra invasora).

Contexto: comparación de nichos ecológicos

Cuando queremos saber si dos especies (o dos poblaciones de la misma especie) ocupan nichos climáticos o ambientales similares, se usan métodos de análisis del nicho.
ecospat (Broennimann et al., 2012; 2014) implementa un enfoque robusto basado en la superficie del nicho en el espacio ambiental (normalmente definido por variables climáticas — p.ej., PCA de temperatura y precipitación).

Dos conceptos clave:

  • Niche overlap (solapamiento del nicho): cuantificado con índices como Schoener’s D o Hellinger’s I, que varían de 0 (sin solapamiento) a 1 (idénticos).

  • Equivalencia y similitud: aunque se relacionan, son conceptos distintos.

    • El Equivalency Test evalúa si los nichos son estadísticamente indistinguibles.

    • El Similarity Test evalúa si los nichos son más parecidos de lo esperado al azar.

Fundamento del Equivalency Test


📌 Objetivo

El Equivalency Test comprueba si las dos distribuciones de nicho que estamos comparando podrían haber sido generadas por la misma distribución ambiental subyacente.
Es decir: ¿los nichos son esencialmente idénticos o no?

🧠 Lógica del test

  1. Se parte del valor observado del índice de solapamiento (por ejemplo, D de Schoener).

  2. Se reanuda el etiquetado de las ocurrencias de las dos especies o poblaciones muchas veces al azar (habitualmente 100 o 1000 permutaciones).

    • Es decir, las observaciones de presencia se mezclan y se vuelven a asignar aleatoriamente a “grupo A” o “grupo B”.

    • De este modo, se genera una distribución nula de valores de D bajo el supuesto de nichos equivalentes.

  3. Se compara el valor observado de D con la distribución nula:

    • Si el valor observado de D cae dentro del rango esperado bajo la hipótesis nula (p > 0.05), no se puede rechazar la equivalencia → los nichos son estadísticamente iguales.

    • Si cae fuera (p < 0.05), se rechaza la equivalencia → los nichos difieren significativamente.

💬 En términos simples

“El Equivalency Test pregunta si las diferencias observadas entre dos nichos podrían explicarse por el azar, asumiendo que ambos provienen de la misma población ambiental.”

Cómo se implementa en ecospat

En R, el test se ejecuta con:

ecospat.niche.equivalency.test(z1, z2, rep = 100)

Donde:

  • z1 y z2 son los mapas de densidad de nicho (por ejemplo, obtenidos con ecospat.grid.clim.dyn),

  • rep es el número de permutaciones (por defecto 100),

  • El resultado incluye:

    • El valor observado de D,

    • La distribución nula simulada,

    • Y el valor p (significancia).


Interpretación de resultados

  • p > 0.05 → Nichos equivalentes:
    No hay evidencia estadística de diferencias → los dos nichos son indistinguibles.

  • p < 0.05 → Nichos no equivalentes:
    Las diferencias entre los nichos son mayores de lo esperable por azar → ocupan nichos distintos.

📈 Muchas veces se representa con un histograma:

  • La distribución nula (gris)

  • El valor observado (línea roja)

  • Si la línea roja está fuera del intervalo central de la distribución, la equivalencia se rechaza.

Relación con el Similarity Test

El Similarity Test se basa en una lógica distinta:

  • No mezcla las observaciones entre grupos, sino que mantiene fijos los nichos y randomiza la disponibilidad ambiental dentro del área accesible de cada especie.

  • Así, pregunta: ¿son los nichos más parecidos de lo que se esperaría por azar, dadas las condiciones ambientales disponibles?

👉 En resumen:

Test Pregunta principal Qué se permuta Hipótesis nula
Equivalency ¿Los nichos son idénticos? Identidades de las observaciones Nichos idénticos
Similarity ¿Los nichos son más parecidos de lo esperado por azar? Condiciones ambientales Nichos independientes


Interpretación ecológica

Un resultado de no equivalencia (p < 0.05) puede significar:

  • Que las especies o poblaciones están adaptadas a condiciones distintas,

  • O que la invasión, expansión o cambio climático ha modificado su nicho.

Un resultado de equivalencia (p > 0.05) sugiere que:

  • Los nichos se mantienen estables en distintas regiones o contextos,

  • O que las diferencias aparentes se deben solo a muestreo o disponibilidad ambiental.

Referencias clave

  • Broennimann, O. et al. (2012). Measuring ecological niche overlap from occurrence and spatial environmental data. Global Ecology and Biogeography, 21(4), 481–497.

  • Broennimann, O., Di Cola, V. & Guisan, A. (2014). ecospat: Spatial ecology analyses and niche comparison. R package.

  • Warren, D. L., Glor, R. E. & Turelli, M. (2008). Environmental niche equivalency versus conservatism: quantitative approaches to niche evolution. Evolution, 62(11), 2868–2883.